Enviado por eleazar lopez mesones (elm_lop@yahoo.es)
¿QUÉ DICEN AL RESPECTO LOS PALEONTÓLOGOS?
XIII Congreso Peruano de Geología. Resúmenes Extendidos
Sociedad Geológica del Perú
EL ZORRO DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE LA CAROLINA (ECUADOR):
¿UNA FORMA DIFERENTE DEL ACTUAL “ZORRO DE SECHURA”?
Jean-Noël Martínez*,1 & Richard Cadenillas**,1,2
1Instituto de Paleontología - Universidad Nacional de Piura - Campus Universitario - Urb. Miraflores s/n - Castilla - Piura 2Departamento de Mastozoología - Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos - Lima
*paleonto@yahoo.com ** cadenillasordinola@yahoo.com
INTRODUCCIÓN
La sistemática de los cánidos sudamericanos, actuales y fósiles, sigue siendo objeto de debates.
El género Pseudalopex Burmeister, 1856 está compuesto por un mínimo de cuatro especies actuales
(Nowak, 1991):
- P. gymnocercus (Fischer, 1814) del sur de Brasil, Paraguay, norte de Argentina y Uruguay;
- P. culpaeus (Molina, 1782), común en los Andes, desde Ecuador hasta Patagonia;
- P. griseus (Gray, 1837) del sur del Perú, Chile, Argentina occidental y Patagonia;
- P. sechurae (Thomas, 1900), del noroeste del Perú y suroeste del Ecuador.
Miller et al. (1983) consideran P. fulvipes (Martin, 1837), del sur de Chile, como una especie distinta y no una subespecie de P. griseus. Berta (1987) incluye también Lycalopex vetulus (Lund, 1842), de Brasil, dentro del género Pseudalopex, sugiriendo su relación estrecha con P. sechurae.
Zrzavy & Ricankova (2004) proponen un grupo monofilético (Pseudalopex - Lycalopex) cuya homogeneidad no justifica una división genérica: todas las especies que lo componen deberían tener un mismo nombre de género, el cual por prioridad sería Lycalopex Burmeister, 1854. Sin embargo, según estos
mismos autores, Dusicyon australis (Kerr, 1792) es muy probablemente parte de este grupo monofilético, cuyos componentes deberían ser atribuidos al género Dusicyon Hamilton Smith, 1839. A continuación, admitimos esta hipótesis y nos referimos al “zorro de Sechura” con el nombre por el cual se designaba antes de ser incorporado al género Pseudalopex, es decir: Dusicyon sechurae.
D. sechurae es un elemento muy típico de la fauna de los ambientes desérticos y de bosque seco de la región fronteriza peruano-ecuatoriana. Sin embargo, existen registros ecuatorianos de D. sechurae en el Parque Nacional Machalilla y la Reserva Ecológica Manglares Churute, lo cual incrementa el rango de distribución de esta especie a ambientes de tipo bosque tropical húmedo (Martínez Moscoso, 2004).
Asimismo, los registros más sureños de D. sechurae son del Departamento de Lima.
Restos fósiles de D. sechurae son conocidos en los yacimientos paleontológicos del Pleistoceno superior de La Brea (Provincia de Talara, Departamento de Piura, Perú) y La Carolina (Provincia de Guayas, Ecuador) (Lemon & Churcher, 1961; Hoffstetter, 1952). Un fragmento de mandíbula atribuible a la misma especie ha sido señalado en otro yacimiento del Pleistoceno superior, en el sector de San Sebastián, a proximidad de la ciudad de Piura (Martínez, 2004).
A primera vista, estos fósiles no presentan diferencias morfológicas significativas con la especie actual D.sechurae. Sin embargo, Hoffstetter (1952) consideró la forma de La Carolina como una subespecie, D. sechurae elenensis, basándose en diferencias de proporciones craneanas y dentales entre los fósiles de este yacimiento y un individuo actual de la Provincia de El Oro. El autor convenía que la disponibilidad de un solo cráneo actual como material de comparación volvía difícil el estudio de la forma fósil. Sin embargo, consideraba ampliamente justificado el nombre subespecífico elenensis por los caracteres craneanos observados y dejaba abierta la posibilidad que estudios posteriores lleguen a demostrar la pertenencia del
zorro de La Carolina a una especie distinta de D. sechurae.
En el presente trabajo, intentamos poner a prueba la hipótesis según la cual el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina sería una forma significativamente diferente del actual D. sechurae, terminando con una breve reflexión sobre la noción de subespecie en Paleontología.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material osteológico de Dusicyon sechurae es bastante escaso en las colecciones mastozoológicas nacionales. Sin embargo, hemos podido reunir 18 cráneos: 8 de ellos son de las colecciones del Departamento de Mastozoología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MHN-UNMSM); los 10 otros están registrados en las colecciones del Instituto de Paleontología de la Universidad Nacional de Piura (IP-UNP). Los 10 cráneos del IP-UNP fueron colectados en el Departamento de Piura (Sullana, Paita y Sechura) mientras que los 8 cráneos del MHN-UNMSM tienen diversos orígenes: 2 provienen del Departamento de Piura (Máncora y Sechura), 1 de Tumbes (Puerto Pizarro), 1 de Lambayeque (Cerro Potapo), 2 de La Libertad (Trujillo) y 2 de la Provincia de Huarochirí (Departamento de Lima). Agregando a esta lista el cráneo procedente de El Oro (Sur del Ecuador)
mencionado por Hoffstetter (1952), el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina puede ser comparado con un total de 19 cráneos de D. sechurae.
Hemos considerado 27 caracteres cuantitativos - 17 craneanos, 3 mandibulares y 7 dentales - permitiendo de comparar entre ellos los especímenes actuales:
Caracteres craneanos
1. Longitud máxima del cráneo
2. Longitud nasal
3. Diámetro interorbitario
4. Diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales
5. Diámetro sobre la constricción postorbitaria
6. Diámetro máximo de la caja craneana
7. Diámetro bimastoideo
8. Diámetro bicigomático
9. Diámetro sobre los procesos paroccipitales
10. Diámetro bicondilar
11. Distancia entre el plano basioccipital y el límite superior de los parietales
12. Cóndilos-incisivos: distancia entre el borde anterior de los alvéolos de los incisivos y el borde posterior de los cóndilos
13. Cóndilos-caninos: distancia entre el borde anterior de los alvéolos de los caninos y el borde posterior de los cóndilos
14. Longitud palatal: distancia entre el borde posterior de los palatinos y el borde anterior de los premaxilares
15. Longitud de la fila de dientes maxilares (premolares y molares)
16. Ancho máximo entre los caninos: distancia separando el borde exterior de los alvéolos de los caninos
17. Ancho anterior de los pterigoideos medido en su punto de divergencia
Caracteres mandibulares
18. Longitud del dentario: distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y la sínfisis
19. Cóndilo-canino: distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y el borde anterior del canino
20. Distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y el borde extremo del proceso coronoide
Caracteres dentales
21. Longitud máxima de la P4 desde la cúspide antero-interna (protocono) hasta la punta posterior
22. Ancho de la P4 perpendicularmente al borde labial
23. Longitud de la M1 sobre el borde labial
24. Ancho de la M1 perpendicularmente al borde labial
25. Longitud de la M2 sobre el borde labial
26. Ancho de la M2 perpendicularmente al borde labial
27. Ancho de la M1
De estos 27 caracteres, 15 permiten una comparación entre el material fósil de La Carolina mencionado por Hoffstetter (1952) y los cráneos actuales; se distribuyen en 8 caracteres craneanos (caracteres 3, 4, 5, 6, 7,9, 10 y 11) y 7 caracteres dentales (caracteres 21, 22, 23, 24, 25, 26 y 27).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
ESPECÍMENES ACTUALES
Existen pocos estudios sobre la variación intraespecífica de Dusicyon sechurae que bien podría ser una especie politípica o presentar un dimorfismo sexual detectable sobre caracteres cuantitativos craneanos o dentales.
Evidentemente, se necesitaría mucho más que 19 cráneos para demostrarlo, por lo cual los resultados presentados en este trabajo deben ser tomados con cierta precaución.
Sin embargo, el test de Kolmogorov-Smirnov aplicado a cada una de las 27 variables sugiere la homogeneidad de la población constituida por los 19 cráneos. Ningún análisis estadístico permite separar grupos de individuos
según un patrón interpretable en términos de polimorfismo o de dimorfismo sexual. Asimismo, conociendo el lugar de colecta de cada individuo, no se puede observar ninguna discriminación que se pueda correlacionar con diferencias de procedencia geográfica.
En resumen, los especimenes actuales estudiados tienen todas las características de una población monoespecífica homogénea, con poca variación.
ESPECÍMENES FÓSILES
Los únicos especímenes fósiles considerados en este estudio son los mencionados por Hoffstetter (1952), procedentes del yacimiento paleontológico de La Carolina (Provincia de Guayas, Ecuador).
La casi totalidad de las variables utilizadas tienen valores, para el material fósil, incluidos en el rango de variación observable sobre el material actual. El test de Kolmogorov-Smirnov, aplicado a cada una de las 15 variables que permiten comparar fósiles y actuales, no sustenta ninguna discriminación entre ambos grupos.
Las diferencias máximas obtenidas entre los valores promedios de los fósiles y de los actuales conciernen al diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales (diferencia de 2.36 mm) y el diámetro sobre la
constricción postorbitaria (diferencia de 2.13 mm).
Este resultado es compatible con las observaciones de Hoffstetter (1952) en cuanto al aspecto más ancho del cráneo de la forma fósil en vista dorsal, más aún considerando que el único espécimen actual que este autor usó
como material de comparación tiene, en nuestra muestra, el valor mínimo del diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales y del diámetro sobre la constricción postorbitaria (respectivamente 28 mm y 19.8
mm). En cambio, los fósiles de La Carolina, sin llegar a alcanzar el valor máximo para ninguna de estas dos variables, se ubican en ambos casos en la parte superior del rango de variación.
El diámetro interorbitario, el diámetro máximo de la caja craneana, el diámetro sobre los procesos paroccipitales, el diámetro bicondilar y la distancia entre plano basioccipital y límite superior de los parietales tienen valores
promedios que difieren de 1 a 2 mm entre fósiles y actuales.
Todas estas variables tienden a ser mayores en los fósiles salvo el diámetro interorbitario que tiende a ser mayor en los actuales (al contrario, el diámetro interorbitario es curiosamente muy reducido en el individuo actual de El
Oro).
En todos los casos, los valores de las variables craneanas en los fósiles están incluidos en el rango de variación de los actuales.
En cuanto a los caracteres dentales, los valores promedios de dos variables difieren sensiblemente entre fósiles y actuales: la longitud máxima del cuarto premolar superior (1.89 mm de diferencia) y la longitud máxima del
primer molar superior (1.45 mm de diferencia). Para ambas variables, el valor promedio en los fósiles es ligeramente superior al valor máximo en los actuales (11.95 mm vs. 11.5 mm para el cuarto premolar y 8.8 mm vs. 8.15 mm para el primer molar).
Otra vez, este resultado conserva una cierta lógica con las observaciones de Hoffstetter (1952) acerca de la mayor robustez de los premolares y molares en la forma fósil de La Carolina.
ACERCA DE LA VALIDEZ DE LA SUBESPECIE DUSICYON SECHURAE ELENENSIS
Los valores de varios caracteres cuantitativos medidos en los fósiles se acercan al límite superior de variación observado en los especímenes actuales pero no lo superan, salvo (ligeramente) en el caso de la longitud del cuarto premolar superior y del primer molar superior. En nuestra opinión, los datos biométricos reunidos en el
presente trabajo no sustentan la diferenciación del “zorro de Sechura” de La Carolina como una subespecie - y menos aún una especie - distinta del actual Dusicyon sechurae.
LA NOCIÓN DE SUBESPECIE Y SU USO EN PALEONTOLOGÍA
El “zorro de Sechura” del Pleistoceno superior de La Carolina fue designado por Hoffstetter (1952) como una subespecie distinta del actual Dusicyon sechurae, por lo cual podemos terminar esta discusión con el tema de la noción de subespecie y su uso en Paleontología.
La subespecie corresponde a una categoría de conveniencia que permite describir la variación discreta observable en una especie actual: ciertas poblaciones naturales de una misma especie presentan comúnmente variaciones fenotípicas lo suficientemente constantes como para ser características de subespecies; se habla entonces de especie politípica (Devillers & Mahé, 1980).
Varios autores reflexionaron desde las primeras décadas del siglo XX sobre el significado de la noción de subespecie en Paleontología. Bather (1927) y posteriormente Sylvester-Bradley (1951), propusieron que las formas transicionales (“transients”) dentro de un linaje gradual (anagénesis) sean designadas según la nomenclatura trinominal como las subespecies. Más recientemente, otros autores retomaron este concepto designándolo con el término de “diacron” (Chaline & Mein, 1979). Posteriormente, se propuso una jerarquía de las “cronoespecies” paleontológicas en “diacron” de rango específico y “transient” de rango subespecífico
(Chaline, 1983, 1984).
En la práctica, el uso de la nomenclatura binominal resulta más manejable que el de la nomenclatura trinominal: los linajes evolutivos de los paleontólogos tienden a ser representados como cadenas de formas intermedias designadas, como las especies, según la nomenclatura binominal.
CONCLUSIONES
Consideramos preferible conservar la nomenclatura binominal para designar como Dusicyon sechurae el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina.
Esta conclusión no cuestiona totalmente la validez de ciertas observaciones de Hoffstetter (1952) en cuanto a la morfología craneo-dental del Dusicyon de La Carolina. En efecto, entre el actual Dusicyon sechurae y la especie
que le dio origen, la forma del Pleistoceno superior podría representar los últimos términos de un estado evolutivo transicional en el cual se establece una gracilización del cráneo y de los dientes yugales. Para que esta
simple conjetura pueda ser considerada como una hipótesis razonablemente sustentada, se necesitaría estudiar una muestra estadísticamente significativa de material actual y fósil, agregando al análisis el material del Pleistoceno superior de La Brea (Provincia de Talara, Departamento de Piura, Perú).
De manera general, podemos decir que la noción de subespecie, discutible en Biología, lo es más aún en Paleontología: representar un continuum (geográfico o temporal) por una cadena de elementos distintos es evidentemente artificial. En Paleontología en particular, consideramos más prudente evitar el uso de una
nomenclatura trinominal innecesaria y disconforme con la realidad biológica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen Francisco Prevosti por las sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito.
REFERENCIAS
Bather F. A. (1927) - Biological classification: past and future. Quart. J. Geol. Soc., 83, lxii-civ.
Berta A. (1987) - Origin, diversity and zoogeography of the South American Canidae. Fieldiana Zool., n. s., 39: 455- 471.
Chaline J. (1983) - Les rôles respectifs de la spéciation quantique et diachronique dans la radiation des Arvicolidés (Arvicolidae, Rodentia), conséquences au niveau des concepts. In: J. Chaline (ed.), Modalités, rythmes et mécanismes de l’évolution biologique, 83-89. Colloques internationaux du C.N.R.S., 330, Dijon.
Chaline J. (1984) - La séquence des rongeurs de Bresse en tant que référence biostratigraphique et paléoclimatique. Géologie de la France, 3: 251-268.
Chaline J. & Mein P. (1979) - Les Rongeurs et l’évolution. Doin, Paris, 236 pp.
Devillers C. & Mahé J. (1980) - Mécanismes de l’évolution animale. Masson, 145 pp.
Hoffstetter R. (1952) - Les mammifères pléistocènes de la République de l’Equateur. Mémoires de la Société géologique de France, n. s., 66: 1-391.
Lemon R. R. H. & Churcher, C. S. (1961) - Pleistocene geology and paleontology of the Talara region, Northwest Peru. American Journal of Science, 259: 410-429.
Martínez J.-N. (2004) - San Sebastián: un nuevo registro de mamíferos del Pleistoceno superior en Piura. Comentarios sobre los mamíferos continentales del Pleistoceno de la región Piura-Tumbes. Resúmenes extendidos del XII
Congreso Peruano de Geología - Publicación Especial Nº 6 de la Sociedad Geológica del Perú: 485-488.
Martínez Moscoso J. P. (2004) - Carnívoros del Ecuador. Anatomía, morfología y clave gráfica de identificación.
Universidad del Azuay & Museo de Esqueletología, Cuenca, Ecuador, 160 pp.
Miller S. D., Rottmann J., Raedeke K. J. & Taber R. D. (1983) - Endangered mammals of Chile: status and conservation. Biol. Conserv., 25: 335-352.
Nowak R. M. (1991) - Walker’s Mammals of the world. Fifth edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 2 volumenes, 1629 pp.
Sylvester-Bradley P. C. (1951) - The subspecies in Paleontology. Geological Magazine, 88: 88-102.
Zrzavy & Ricankova (2004) - Phylogeny of Recent Canidae (Mammalia, Carnivora): relative reliability and utility of morphological and molecular datasets. Zoologica Scripta, 33: 311-333.
Jean-Noël Martínez*,1 & Richard Cadenillas**,1,2
1Instituto de Paleontología - Universidad Nacional de Piura - Campus Universitario - Urb. Miraflores s/n - Castilla - Piura 2Departamento de Mastozoología - Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos - Lima
*paleonto@yahoo.com ** cadenillasordinola@yahoo.com
INTRODUCCIÓN
La sistemática de los cánidos sudamericanos, actuales y fósiles, sigue siendo objeto de debates.
El género Pseudalopex Burmeister, 1856 está compuesto por un mínimo de cuatro especies actuales
(Nowak, 1991):
- P. gymnocercus (Fischer, 1814) del sur de Brasil, Paraguay, norte de Argentina y Uruguay;
- P. culpaeus (Molina, 1782), común en los Andes, desde Ecuador hasta Patagonia;
- P. griseus (Gray, 1837) del sur del Perú, Chile, Argentina occidental y Patagonia;
- P. sechurae (Thomas, 1900), del noroeste del Perú y suroeste del Ecuador.
Miller et al. (1983) consideran P. fulvipes (Martin, 1837), del sur de Chile, como una especie distinta y no una subespecie de P. griseus. Berta (1987) incluye también Lycalopex vetulus (Lund, 1842), de Brasil, dentro del género Pseudalopex, sugiriendo su relación estrecha con P. sechurae.
Zrzavy & Ricankova (2004) proponen un grupo monofilético (Pseudalopex - Lycalopex) cuya homogeneidad no justifica una división genérica: todas las especies que lo componen deberían tener un mismo nombre de género, el cual por prioridad sería Lycalopex Burmeister, 1854. Sin embargo, según estos
mismos autores, Dusicyon australis (Kerr, 1792) es muy probablemente parte de este grupo monofilético, cuyos componentes deberían ser atribuidos al género Dusicyon Hamilton Smith, 1839. A continuación, admitimos esta hipótesis y nos referimos al “zorro de Sechura” con el nombre por el cual se designaba antes de ser incorporado al género Pseudalopex, es decir: Dusicyon sechurae.
D. sechurae es un elemento muy típico de la fauna de los ambientes desérticos y de bosque seco de la región fronteriza peruano-ecuatoriana. Sin embargo, existen registros ecuatorianos de D. sechurae en el Parque Nacional Machalilla y la Reserva Ecológica Manglares Churute, lo cual incrementa el rango de distribución de esta especie a ambientes de tipo bosque tropical húmedo (Martínez Moscoso, 2004).
Asimismo, los registros más sureños de D. sechurae son del Departamento de Lima.
Restos fósiles de D. sechurae son conocidos en los yacimientos paleontológicos del Pleistoceno superior de La Brea (Provincia de Talara, Departamento de Piura, Perú) y La Carolina (Provincia de Guayas, Ecuador) (Lemon & Churcher, 1961; Hoffstetter, 1952). Un fragmento de mandíbula atribuible a la misma especie ha sido señalado en otro yacimiento del Pleistoceno superior, en el sector de San Sebastián, a proximidad de la ciudad de Piura (Martínez, 2004).
A primera vista, estos fósiles no presentan diferencias morfológicas significativas con la especie actual D.sechurae. Sin embargo, Hoffstetter (1952) consideró la forma de La Carolina como una subespecie, D. sechurae elenensis, basándose en diferencias de proporciones craneanas y dentales entre los fósiles de este yacimiento y un individuo actual de la Provincia de El Oro. El autor convenía que la disponibilidad de un solo cráneo actual como material de comparación volvía difícil el estudio de la forma fósil. Sin embargo, consideraba ampliamente justificado el nombre subespecífico elenensis por los caracteres craneanos observados y dejaba abierta la posibilidad que estudios posteriores lleguen a demostrar la pertenencia del
zorro de La Carolina a una especie distinta de D. sechurae.
En el presente trabajo, intentamos poner a prueba la hipótesis según la cual el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina sería una forma significativamente diferente del actual D. sechurae, terminando con una breve reflexión sobre la noción de subespecie en Paleontología.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material osteológico de Dusicyon sechurae es bastante escaso en las colecciones mastozoológicas nacionales. Sin embargo, hemos podido reunir 18 cráneos: 8 de ellos son de las colecciones del Departamento de Mastozoología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MHN-UNMSM); los 10 otros están registrados en las colecciones del Instituto de Paleontología de la Universidad Nacional de Piura (IP-UNP). Los 10 cráneos del IP-UNP fueron colectados en el Departamento de Piura (Sullana, Paita y Sechura) mientras que los 8 cráneos del MHN-UNMSM tienen diversos orígenes: 2 provienen del Departamento de Piura (Máncora y Sechura), 1 de Tumbes (Puerto Pizarro), 1 de Lambayeque (Cerro Potapo), 2 de La Libertad (Trujillo) y 2 de la Provincia de Huarochirí (Departamento de Lima). Agregando a esta lista el cráneo procedente de El Oro (Sur del Ecuador)
mencionado por Hoffstetter (1952), el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina puede ser comparado con un total de 19 cráneos de D. sechurae.
Hemos considerado 27 caracteres cuantitativos - 17 craneanos, 3 mandibulares y 7 dentales - permitiendo de comparar entre ellos los especímenes actuales:
Caracteres craneanos
1. Longitud máxima del cráneo
2. Longitud nasal
3. Diámetro interorbitario
4. Diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales
5. Diámetro sobre la constricción postorbitaria
6. Diámetro máximo de la caja craneana
7. Diámetro bimastoideo
8. Diámetro bicigomático
9. Diámetro sobre los procesos paroccipitales
10. Diámetro bicondilar
11. Distancia entre el plano basioccipital y el límite superior de los parietales
12. Cóndilos-incisivos: distancia entre el borde anterior de los alvéolos de los incisivos y el borde posterior de los cóndilos
13. Cóndilos-caninos: distancia entre el borde anterior de los alvéolos de los caninos y el borde posterior de los cóndilos
14. Longitud palatal: distancia entre el borde posterior de los palatinos y el borde anterior de los premaxilares
15. Longitud de la fila de dientes maxilares (premolares y molares)
16. Ancho máximo entre los caninos: distancia separando el borde exterior de los alvéolos de los caninos
17. Ancho anterior de los pterigoideos medido en su punto de divergencia
Caracteres mandibulares
18. Longitud del dentario: distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y la sínfisis
19. Cóndilo-canino: distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y el borde anterior del canino
20. Distancia entre el punto medio del cóndilo mandibular y el borde extremo del proceso coronoide
Caracteres dentales
21. Longitud máxima de la P4 desde la cúspide antero-interna (protocono) hasta la punta posterior
22. Ancho de la P4 perpendicularmente al borde labial
23. Longitud de la M1 sobre el borde labial
24. Ancho de la M1 perpendicularmente al borde labial
25. Longitud de la M2 sobre el borde labial
26. Ancho de la M2 perpendicularmente al borde labial
27. Ancho de la M1
De estos 27 caracteres, 15 permiten una comparación entre el material fósil de La Carolina mencionado por Hoffstetter (1952) y los cráneos actuales; se distribuyen en 8 caracteres craneanos (caracteres 3, 4, 5, 6, 7,9, 10 y 11) y 7 caracteres dentales (caracteres 21, 22, 23, 24, 25, 26 y 27).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
ESPECÍMENES ACTUALES
Existen pocos estudios sobre la variación intraespecífica de Dusicyon sechurae que bien podría ser una especie politípica o presentar un dimorfismo sexual detectable sobre caracteres cuantitativos craneanos o dentales.
Evidentemente, se necesitaría mucho más que 19 cráneos para demostrarlo, por lo cual los resultados presentados en este trabajo deben ser tomados con cierta precaución.
Sin embargo, el test de Kolmogorov-Smirnov aplicado a cada una de las 27 variables sugiere la homogeneidad de la población constituida por los 19 cráneos. Ningún análisis estadístico permite separar grupos de individuos
según un patrón interpretable en términos de polimorfismo o de dimorfismo sexual. Asimismo, conociendo el lugar de colecta de cada individuo, no se puede observar ninguna discriminación que se pueda correlacionar con diferencias de procedencia geográfica.
En resumen, los especimenes actuales estudiados tienen todas las características de una población monoespecífica homogénea, con poca variación.
ESPECÍMENES FÓSILES
Los únicos especímenes fósiles considerados en este estudio son los mencionados por Hoffstetter (1952), procedentes del yacimiento paleontológico de La Carolina (Provincia de Guayas, Ecuador).
La casi totalidad de las variables utilizadas tienen valores, para el material fósil, incluidos en el rango de variación observable sobre el material actual. El test de Kolmogorov-Smirnov, aplicado a cada una de las 15 variables que permiten comparar fósiles y actuales, no sustenta ninguna discriminación entre ambos grupos.
Las diferencias máximas obtenidas entre los valores promedios de los fósiles y de los actuales conciernen al diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales (diferencia de 2.36 mm) y el diámetro sobre la
constricción postorbitaria (diferencia de 2.13 mm).
Este resultado es compatible con las observaciones de Hoffstetter (1952) en cuanto al aspecto más ancho del cráneo de la forma fósil en vista dorsal, más aún considerando que el único espécimen actual que este autor usó
como material de comparación tiene, en nuestra muestra, el valor mínimo del diámetro sobre los procesos postorbitarios de los frontales y del diámetro sobre la constricción postorbitaria (respectivamente 28 mm y 19.8
mm). En cambio, los fósiles de La Carolina, sin llegar a alcanzar el valor máximo para ninguna de estas dos variables, se ubican en ambos casos en la parte superior del rango de variación.
El diámetro interorbitario, el diámetro máximo de la caja craneana, el diámetro sobre los procesos paroccipitales, el diámetro bicondilar y la distancia entre plano basioccipital y límite superior de los parietales tienen valores
promedios que difieren de 1 a 2 mm entre fósiles y actuales.
Todas estas variables tienden a ser mayores en los fósiles salvo el diámetro interorbitario que tiende a ser mayor en los actuales (al contrario, el diámetro interorbitario es curiosamente muy reducido en el individuo actual de El
Oro).
En todos los casos, los valores de las variables craneanas en los fósiles están incluidos en el rango de variación de los actuales.
En cuanto a los caracteres dentales, los valores promedios de dos variables difieren sensiblemente entre fósiles y actuales: la longitud máxima del cuarto premolar superior (1.89 mm de diferencia) y la longitud máxima del
primer molar superior (1.45 mm de diferencia). Para ambas variables, el valor promedio en los fósiles es ligeramente superior al valor máximo en los actuales (11.95 mm vs. 11.5 mm para el cuarto premolar y 8.8 mm vs. 8.15 mm para el primer molar).
Otra vez, este resultado conserva una cierta lógica con las observaciones de Hoffstetter (1952) acerca de la mayor robustez de los premolares y molares en la forma fósil de La Carolina.
ACERCA DE LA VALIDEZ DE LA SUBESPECIE DUSICYON SECHURAE ELENENSIS
Los valores de varios caracteres cuantitativos medidos en los fósiles se acercan al límite superior de variación observado en los especímenes actuales pero no lo superan, salvo (ligeramente) en el caso de la longitud del cuarto premolar superior y del primer molar superior. En nuestra opinión, los datos biométricos reunidos en el
presente trabajo no sustentan la diferenciación del “zorro de Sechura” de La Carolina como una subespecie - y menos aún una especie - distinta del actual Dusicyon sechurae.
LA NOCIÓN DE SUBESPECIE Y SU USO EN PALEONTOLOGÍA
El “zorro de Sechura” del Pleistoceno superior de La Carolina fue designado por Hoffstetter (1952) como una subespecie distinta del actual Dusicyon sechurae, por lo cual podemos terminar esta discusión con el tema de la noción de subespecie y su uso en Paleontología.
La subespecie corresponde a una categoría de conveniencia que permite describir la variación discreta observable en una especie actual: ciertas poblaciones naturales de una misma especie presentan comúnmente variaciones fenotípicas lo suficientemente constantes como para ser características de subespecies; se habla entonces de especie politípica (Devillers & Mahé, 1980).
Varios autores reflexionaron desde las primeras décadas del siglo XX sobre el significado de la noción de subespecie en Paleontología. Bather (1927) y posteriormente Sylvester-Bradley (1951), propusieron que las formas transicionales (“transients”) dentro de un linaje gradual (anagénesis) sean designadas según la nomenclatura trinominal como las subespecies. Más recientemente, otros autores retomaron este concepto designándolo con el término de “diacron” (Chaline & Mein, 1979). Posteriormente, se propuso una jerarquía de las “cronoespecies” paleontológicas en “diacron” de rango específico y “transient” de rango subespecífico
(Chaline, 1983, 1984).
En la práctica, el uso de la nomenclatura binominal resulta más manejable que el de la nomenclatura trinominal: los linajes evolutivos de los paleontólogos tienden a ser representados como cadenas de formas intermedias designadas, como las especies, según la nomenclatura binominal.
CONCLUSIONES
Consideramos preferible conservar la nomenclatura binominal para designar como Dusicyon sechurae el zorro del Pleistoceno superior de La Carolina.
Esta conclusión no cuestiona totalmente la validez de ciertas observaciones de Hoffstetter (1952) en cuanto a la morfología craneo-dental del Dusicyon de La Carolina. En efecto, entre el actual Dusicyon sechurae y la especie
que le dio origen, la forma del Pleistoceno superior podría representar los últimos términos de un estado evolutivo transicional en el cual se establece una gracilización del cráneo y de los dientes yugales. Para que esta
simple conjetura pueda ser considerada como una hipótesis razonablemente sustentada, se necesitaría estudiar una muestra estadísticamente significativa de material actual y fósil, agregando al análisis el material del Pleistoceno superior de La Brea (Provincia de Talara, Departamento de Piura, Perú).
De manera general, podemos decir que la noción de subespecie, discutible en Biología, lo es más aún en Paleontología: representar un continuum (geográfico o temporal) por una cadena de elementos distintos es evidentemente artificial. En Paleontología en particular, consideramos más prudente evitar el uso de una
nomenclatura trinominal innecesaria y disconforme con la realidad biológica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen Francisco Prevosti por las sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito.
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